Étant donnée l'actualité et les effets de manches de Hulot à l'Assemblée nationale, il m'a semblé utile de remettre en avant cet article écrit en 2014 et qui n'a pas pris une ride depuis.

Le tableau était-il trop noir ?

En fait, le tableau ne serait pas aussi noir qu’on le supposait : « More recently, however, many ecologists have questioned the gross oversimplifications that go into some of these projections, such as the supposition that species are largely immutable, unwavering in their behavior, physiology, and other traits despite rapidly changing environs. (Plus récemment, cependant, beaucoup d'écologues ont mis en doute les sur-simplifications grossières qui entrent dans certaines de ces projections, comme la supposition qu’en dépit d’environnements changeant rapidement, les espèces sont pour une large part immuables, invariables dans leur comportement, leur physiologie et autres caractères) » (Chase J. 2014). En la matière, il faut se garder d’affirmations tranchées, en général fausses, qu’elles soient alarmistes ou trop optimistes. Certes comme pour toute variation des conditions environnementales, il y aura des perdants et des gagnants, des modifications dans la répartition spatiale des habitants de la planète. Les conséquences du changement climatique peuvent différer selon les populations d’une même espèce, voire d’un individu à l’autre, selon qu’elles peuvent ou veulent ou non mettre en œuvre des stratégies d’adaptation. La question de l’évaluation de l’impact des évolutions phénologiques sur les espèces et donc la biodiversité donne de cela une illustration parfaite. En fin de compte, même pour une seule espèce, l’impact du changement climatique sur son évolution future est une question sans réponse nette.
Sur la question de l’impact du changement climatique sur la biodiversité, il serait donc bon de faire preuve de modestie. Outre l’extrême complexité des phénomènes en jeu, leurs interrelations et l’étendue de notre ignorance à leur sujet devraient nous inciter à la prudence dans les prévisions et pronostics sur les évolutions futures. On le montre à propos des mésanges charbonnières (Parus major), du cerf élaphe (Cervus elaphus) et du chevreuil (Capreolus capreolus) dont le cas, paradigmatique, sera étudié en détail.
 

Le cas des mésanges charbonnières.

Des études faites sur des populations de ces mésanges aux Pays-Bas sur la période 1973 – 1995 (cf. Visser et al. 2001, 1999, 1998) montreraient qu’elles ne réussissent pas à modifier leur période de ponte alors que les chenilles dont elles dépendent pour leur nourriture et celle de leurs nichées éclosent 9 jours plus tôt en synchronie avec l’avancée du débourrage des bourgeons et du développement des feuilles. Le développement des oisillons est ainsi compromis par une nourriture devenue plus rare lors de la période du nourrissage qui est en retard par rapport à l’optimum de présence de la ressource. Ceci expliquerait en grande partie le déclin de cette espèce que l’on observe aux Pays-Bas, déclin que l’on devrait donc mettre à charge du réchauffement climatique. Mais les résultats de ces études sont en contradiction avec celles menées en Angleterre sur une population de mésanges charbonnières du bois de Wytham, près d’Oxford sur la période 1970 – 1997. Les femelles de cette population ont avancé leur période de ponte de 13 jours (cf. McLeery & Perrins 1998 ; Cresswell & McLeery 2003 ). Sur la période 1961 – 2007, soit sur 47 années les mésanges ont avancé leurs dates de ponte en moyenne de 14 jours. Les données sur l’abondance de nourriture dans la forêt montrent que ces 14 jours correspondent à l’avancement de la présence des chenilles dans les bois (cf. Charmantier A, et al. 2008). Malgré la « rapidité » du changement en cours, ces mésanges auront donc su s’adapter.
Selon que l’on est « réchauffiste catastrophiste » ou «climato-sceptique » on insistera sur les dis-synchronies ou au contraire sur les adaptations. Les chercheurs eux vont s’interroger sur le pourquoi d’une telle différence, sur quels indices se fondent les mésanges pour décider de leur période de ponte et pour cela découvrir ce qui les induit en erreur dans le cas des populations hollandaises et qui au contraire expliquerait leur succès dans le cas des populations anglaises serait d’une aide précieuse. Cette adaptation fine et en temps réel du comportement est-elle due à une plasticité phénotypique ou à une microévolution ? Les chercheurs penchent pour la première hypothèse. (Pour en savoir plus cf. Charmantier A., et al. 2008 ainsi que l’article de l’auteur sur le site FUTRA-Science à télécharger ici ). En tout cas, il paraît bien difficile de faire un pronostic sur le devenir de l’espèce.

Une adaptation comportementale du même type de celle des populations de mésanges charbonnières britanniques a été établie pour le cerf élaphe (Cervus elaphus) à partir d’un suivi sur une période 28 ans d’une population de cette espèce d’ongulés sur l’île de Rum en Écosse. Les chercheurs ont relevé des variations temporelles significatives sur les dates d’œstrus et de mise bas pour les femelles ; sur les dates de perte des bois, de perte du velours, du début et de la fin du rut chez les mâles. Ces dates ont avancé de 5 à 12 jours sur la période. Ces chercheurs ont mis en évidence une corrélation entre ces changements et la croissance des plantes au printemps et en été. (Cf. Moyes K. et al., 2011). Il est donc étrange que celle-ci n’existe pas chez son cousin, le chevreuil (Capreolus capreolus). Ce dernier s’avère incapable de régler la période des naissances sur le pic printanier des ressources végétales dont il dépend (Plard F. et al., 2014) (Gaillard et al., 2013) alors que la lactation entraîne une augmentation de 230% des besoins énergétiques par rapport au métabolisme basal (Carruette et al., 2004, p. 114).

La fin annoncée du chevreuil forestier

Cette incapacité du chevreuil à modifier la période de naissance en fonction de l’optimum des ressources alimentaires forestières proviendrait du fait que le cycle reproductif du chevreuil dépend de la photopériode c’est-à-dire du rapport entre les durées du jour et de la nuit qui est resté le même alors que depuis la fin du petit âge glaciaire sous l’effet de températures plus douces le printemps est de plus en plus précoce, la végétation repart plus tôt. De plus, chez le chevreuil la date de naissance ne semble pas être héritable : bien que les femelles nées tôt dans la saison aient plus de chance de survivre, elles n’ont pas tendance à mettre bas plus tôt que les autres (Plard F. et al., 2014).

De cela on pourrait conclure que faute de nourriture suffisante pour les chevrettes allaitantes, les chances de survie de leurs faons seront plus faibles si la désynchronisation s’accentue au fil des ans. À long terme l’espèce pourrait décliner. Ce n’est pourtant pas le cas. « Le cerf et le chevreuil en France sont en forte augmentation depuis 1985(à 2013), tant en termes d’effectifs que de surface forestière colonisée » selon les statistique du Ministère de l’environnement (ici). Si l’on assiste à un tassement en milieu forestier après l’explosion démographique des années 90, globalement les effectifs de chevreuils sont en augmentation et leur expansion est continue. Si le chevreuil est pénalisé en milieu forestier par rapport à d’autres ongulés en ne pouvant pas adapter sa période de mise bas, il possède d’autres capacités qu’il peut utiliser pour développer des stratégies adaptatives à l’évolution du climat.

En particulier, Il est connu pour son aptitude à coloniser des milieux très divers. Forestier d’origine, Il ne vit plus seulement en forêt, il habite aussi le bocage, les pâturages où des haies lui permettent de se dissimuler. Il a commencé à coloniser la plaine, les « openfields » dès les années 50 où il se repose à même les labours, se fiant à l’homochromie de son pelage pour être à l’abri des regards indiscrets. Il peut demeurer aussi tout près des habitations, dans les banlieues des villes où il tire profit parfois des potagers pour améliorer son ordinaire (Carruette et al., 2004, pp. 56 – 60 ; Abbas F., 2011. pp.18 – 21). C’est la plasticité comportementale dont il fait preuve qui lui a permis de s’adapter à la fragmentation et à la diversification de son milieu initial. « La plasticité comportementale d'une espèce en fonction des conditions du milieu affecte son succès dans les paysages fragmentés. Le chevreuil est l’exemple le plus remarquable de cette plasticité chez les ongulés. Cette espèce a rapidement étendu sa répartition à partir de son habitat d’origine, la forêt tempérée, jusqu'aux plaines agricoles ouvertes et au biome méditerranéen. » (Abbas F., 2011, p.19) Il faut remarquer que la désynchronisation entre la période de mise à bas et l’optimum de ressources alimentaires ne vaut que pour les populations de chevreuils qui vivent dans les milieux forestiers et qui se nourrissent des jeunes pousses. Dans les milieux ouverts que le chevreuil a commencé de coloniser depuis un peu plus d’un demi-siècle, les chevrettes allaitantes ne souffrent pas de cette désynchronisation car avec les cultures agricoles, elles ont à disposition d’autres sources alimentaires. Cette plasticité comportementale fera sans doute que le changement climatique ne sera pas une menace bien grave pour la survie de cette espèce. Peut-on en conclure qu’à terme, il y aura des chevreuils dans le bocage et les milieux ouverts mais qu’il n’y aura plus de chevreuil dans les forêts si le réchauffement climatique se poursuit ?
Pour l’affirmer Plard F. et al., (2014), Gaillard et al., (2013) et les auteurs cités en références de ces articles supposent que le réchauffement climatique va se poursuivre et que le printemps arrivera de plus en plus tôt accentuant ainsi la désynchronisation avec la période de mise bas des faons. Cette hypothèse essentielle pour prédire un sombre avenir aux chevreuils strictement forestiers est pour le moins discutable.

Les raisons d’en douter

Admettons que le réchauffement se poursuive. Même dans ce cas, il n’est pas assuré que les printemps seront de plus en plus précoces. En particulier la précocité du débourrement des bourgeons pourrait diminuer faute d’hivers suffisamment froids pour lever leur dormance. En outre pour des peuplements de hêtres, de chênes pédonculés et de bouleaux pubescents, dans le cas d’un doublement CO2 sans limitation des ressources en eau, les températures nécessaires pour le débourrement augmenteraient de 4 à 6 degrés selon Lebourgeois F.& Godfroy P.(2006, p.39) qui citent Kramer & Mohren (1996) et Kramer et al.(2000). De manière plus générale l'action des différents facteurs sur la date de réalisation des phénophases apparaît complexe : « si la température et la photopériode sont généralement les principaux facteurs déterminant, d'autres paramètres interviennent aussi pour réguler la phénologie qui est, de plus, contrôlée génétiquement. L'influence des divers facteurs est variable suivant les espèces et les phénophases considérées. Ainsi, pour le débourrement du hêtre, la photopériode joue un rôle important, ce qui ne semble pas être le cas pour d'autres espèces telles que les chênes » (Differt J., 2001, p. 115) Pour l’auteur « la connaissance actuelle de la phénologie n'est pas une base suffisante pour des prévisions fiables ». Il est donc bien difficile de savoir si les printemps de l’avenir seront plus ou moins précoces que ceux d’aujourd’hui et ce qu’il en sera de la désynchronisation entre l’optimum des ressources alimentaires en forêt pour les chevreuils et les mises bas des chevrettes.

La date de débourrage des bourgeons varie en longitude, latitude et en altitude assez fortement et pour beaucoup d’espèces d’arbres, le hêtre excepté, sans corrélation avec la photopériode alors que la photopériode est déterminante pour la reproduction du chevreuil. Il en résulte que la synchronisation de la mise bas si elle existait dans les milieux forestiers caducifoliés tempérés n’est pas la règle en tout lieu et en tout milieu, indépendamment des modifications dues au changement climatique. Ainsi «L'élévation se traduit par un retard au débourrement de près de 7 jours par 100 m en Haute-Ardèche (Oswald 1969), 4j/100 m dans la région de Clermont-Ferrand (Lavarenne-Allary 1965), 2,6j/100 m en Bavière (Malaise1967). En Autriche, Worrall (1983) indique un retard de 1 jour pour une élévation de 17,2 mètres et 15,2 mètres pour l'épicéa et le mélèze. » (Lebourgeois F.& Godfroy P., 2006, p.35). Les variations selon la latitude, la longitude et l'altitude concernent principalement les événements phénologiques du printemps et de l'été, le début de la phénophase étant d’autant plus tardif que ces paramètres ont des valeurs élevées. Ainsi pour la longitude, les phénophases printanières commencent plus tard à l’Est qu’à l’Ouest. En Europe centrale, le décalage étant selon les espèces d’arbres de 0,4 à 1,6 jours pour 100 km. En France la variation est de 3,6 jours par degré. On observe également des variations en latitude. Plus on va vers le nord et plus le débourrage est tardif. Pour toutes ces données sur les variations phénologiques en longitude, latitude et altitude on se reportera à Lebourgeois F.& Godfroy P. 2006, pp. 33 – 36. Soulignons que cette variabilité se manifeste surtout au moment de la reprise de la végétation et va donc influer sur les périodes où les chevreuils devraient avoir le maximum de ressources alimentaires. Etant donnés son aire de répartition, les habitats colonisés, l’espèce est donc exposée à des variations phénologiques conséquentes qui peuvent être plus importantes que celles se manifestant en un même lieu à cause du réchauffement climatique. Par exemple dans la forêt de plaine en Limagne, le débourrage des bourgeons est en avance d’environ 22 jours par rapport à celui des bourgeons des arbres des forêts au pied du Puy de Dôme, alors que le réchauffement climatique aurait déterminé une avancée d’environ 15 jours seulement. L’espèce a donc été apte à faire face aux variations phénologiques dans l’espace affectant ses ressources alimentaires en variant son régime sinon elle n’aurait pas pu coloniser à partir de son milieu d’origine, les forêts caducifoliées de plaine de climat tempéré, des milieux aussi divers que les openfields, les forêts de montagne à dominante de résineux, de l’extrême sud de l’Espagne jusqu’à la Scandinavie. Apte à faire face dans l’espace aux variations phénologiques avec leurs désynchronisations éventuelles, pourquoi ne serait-elle pas apte à y faire face dans le temps ?

Dans un milieu pauvre caractérisé par des forêts de conifères et de landes de bruyères sur sol sablonneux au Danemark, dans l’est du Jütland, les chevreuils se nourrissent toute l’année de bruyère qui présente une forte teneur en lipide. Dans cette région la densité de chevreuil est faible mais les individus sont prospères (jusqu’à 20kg pour un brocard de quatre ans) (Carruette et al. (2004, p. 27). Aiguilles de conifères et bruyère ne sont certes pas des nourritures variées comme celles dont peut disposer le chevreuil dans une forêt caducifoliée à des latitudes plus basses mais elles sont présentes toute l’année. L’avancée du printemps due au réchauffement climatique n’a pas d’influence sur la ressource alimentaire disponible pour ces chevreuils forestiers pour leur poids, leur potentiel reproductif et la rapidité de la croissance des faons.

Le chevreuil vivant dans des forêts caducifoliées montre une appétence prononcée pour le lierre et la ronce qui sont disponibles toute l’année. Même lorsque des feuillages verts d’essences variées sont disponibles, lierre et ronce constituent encore dans une hêtraie-chênaie calcicole une partie importante du bol alimentaire (un quart selon Carruette et al. (2004, p. 116) qui s’appuie sur les travaux de Maillard et Picard(1987), Maillard et al. (1989). (note : Lierre et ronce ne seraient pas consommés en été dans la forêt de Chizé si l’on se fonde sur la liste fournie par Maryline Pellerin en annexe de sa thèse (Pellerin M. 2005, p. 233)).

D’autre part les populations de chevreuils montrent une tendance à l’autorégulation. Dans le cas des chevreuils vivant dans l’est du Jütland, une région pauvre en ressources, les chevreuils sont prospères mais peu nombreux. Pour l’Alsace on peut se rapporter au SDGC du bas Rhin, (2006, p. 69). Dans la forêt de Chizé, « forêt mise en Réserve Biologique Intégrale », la population de chevreuils est l’une des rares populations de grands herbivores en Europe, et la première en France, qui s’est stabilisée naturellement (i.e., présente une croissance annuelle nulle sans prélèvements par l’homme)( ici ). Dans la forêt des Trois Fontaines, le taux de croissance a baissé au cours de la période allant de 1985 à 2011 passant de 1,23 à 1,06 (Plard et al. 2014). La résultante mécanique de cette baisse est une densité moindre de chevreuils exploitant le milieu, cette densité étant le principal facteur déterminant la ressource alimentaire disponible (ici ). Il n’est donc pas étonnant que les études sur les «Réponses des populations de Vertébrés aux changements climatiques –paramétrage et premières applications de modèles prédictifs basés sur les processus démographiques» sur menées dans le cadre d’une appel à projet du GICC (Gestion et impact du Changement climatique) dépendant du Ministère de l’écologie, montrent que « les effets des conditions climatiques au printemps sur la survie des jeunes diffèrent selon que la densité de la population est faible ou forte » (Gaillard et Grosbois 2009, p. 9). La baisse de densité jointe à une exploitation intensive des ressources disponibles – bruyère dans le cas des populations danoises, ronces et lierre dans le cas des populations vivant dans des forêts caducifoliées – pourrait être un palliatif à la désynchronisation induite par la géographie et/ou le réchauffement climatique entre période de mise bas et période d’optimum des ressources alimentaires à disposition.

Certes, il y a une corrélation assez nette, mais avec des exceptions remarquables, entre la richesse du milieu, le poids des chevreuils, leur rapidité de croissance et leur performance démographique. Les chevreuils forestiers sont moins lourds que ceux de plaine et ont une croissance moins rapide. Selon l’état de la forêt, il y a aussi des variations sensibles. Les chevreuils vivant dans une jeune plantation offrant une végétation abondante en sous-bois seront plus lourds que ceux vivant dans une vieille futée avec une maigre végétation au sol due au manque de lumière. Ceux vivant dans une forêt ayant une forte productivité comme celle des Trois Fontaines auront de meilleures performances reproductives que ceux vivant dans une forêt à faible productivité comme celle de Chizé.

En résumé, il faut supposer chez le chevreuil une plasticité alimentaire, avec un avantage pour les chevreuils vivant dans un paysage agricole hétérogène où ils peuvent tirer tout le parti de cette plasticité, les ressources alimentaires étant variées (cf. Abbas F., 2011). Est-ce pour autant qu’il faut augurer la disparition du chevreuil forestier sur le long terme ? À dire vrai, il semble à l’évidence que nous n’en savons rien !
Que sera le climat de la Champagne (Forêt des Trois Fontaines), du Poitou (forêt de Chizé), de l’Alsace, des volcans d’Auvergne, du Jütland, …, dans cent ou même cinquante ans ? Est-ce qu’il y aura une poursuite du réchauffement global du climat comme le prédit le GIEC ? Les mésanges charbonnières auront-elles prospéré ? Auront-elles décliné ? Qu’en sera-t-il des populations de chevreuils ? Lorsque l’on étudie chaque espèce en détail, on prend la mesure de la complexité de chaque cas, des lacunes, des incertitudes voire des confusions de nos connaissances et pourtant, il s’agit d’espèces connues, faciles à étudier. Pour d’autres…
En toute honnêteté et modestie, Gaillard et Grosbois affirment à propos des vertébrés : « Les projections des dynamiques des populations de vertébrés étudiées pour les scénarios de conditions climatiques futures produits par la communauté IPCC (GIEC selon l’acronyme français) ont été entreprises (…). Cependant, ces projections sont encore soumises à de fortes incertitudes et posent d’importantes questions méthodologiques. » (Gaillard et Grosbois, 2009, p. 16). Cela peut être généralisé à l’ensemble du vivant.

Des oracles orientés et malavisés

En supposant que le réchauffement global se poursuive, nous sommes encore loin, semble-t-il, d’avoir atteint l’optimum médiéval. Il est agaçant de voir l’accent toujours mis sur le mauvais côté de la chose, sur les conjectures les plus pessimistes surtout lorsque le discours s’adresse au grand public. Particulièrement significative à cet égard est la co-production audiovisuelle grand public intitulée « Sciences en questions - Changement climatique et biodiversité » présentée par le Muséum National d'Histoire Naturelle, le GIS Climat-Environnement-Société et La Huit (accessible ici ). Cela est poussé jusqu’à la caricature dans la séquence intitulée « Quel est l’impact de l’augmentation de CO2 sur la biodiversité ? » dans laquelle Paul Leadley, professeur d’écologie à l’Université Paris XI ne développe que des exemples d’effets que l’on suppose potentiellement négatifs de cette augmentation, exemples qu’il va chercher à l’autre bout du monde sans jamais parler des effets bénéfiques pourtant avérés que cette augmentation a sur la végétation et sur les arbres en particulier. Arguant d’une réponse différentielle au CO2 entre les plantes grimpantes et les arbres dans les forêts tropicales, il invoque l’hypothèse d’une mort de ces arbres tués par ces plantes grimpantes qui se développeraient mieux et plus vite par une meilleure assimilation du CO2 ! Hypothèse pour le moins hypothétique puisqu’une étude sur la réaction des forêts tropicales au changement climatique réalisée par une équipe internationale coordonnée par Jérôme Chave du CNRS parue en 2008 (Chave J. et al. 2008) la même année que la réalisation de la vidéo montre que dans tous les sites étudiés à l'exception d'un seul, les espèces à croissance lente ont augmenté en biomasse, mais pas les espèces à croissance rapide. Il n’y a donc pas de preuve qui établirait clairement que les forêts tropicales ont modifié leur fonctionnement en réponse aux changements climatiques dans les deux dernières décennies. Elles réagiraient à des phénomènes intrinsèques, plutôt qu'aux changements climatiques. Cette étude de grande envergure a concerné plus de 2 millions d'arbres en forêts tropicales appartenant à près de 5000 espèces, répartis sur 12 sites et 3 continents qui ont été suivis depuis les années 1980. Dans les forêts tempérées, l’augmentation de CO2 a aussi des effets bénéfiques sur les arbres. Nécessaire à la photosynthèse, ce qu’est bien obligé de rappeler Paul Leadley dans son speech, on peut le considérer comme une sorte d’engrais atmosphérique qui favorise la croissance de la végétation. De plus en régulant leurs besoins hydriques par le contrôle de l’évapotranspiration les arbres de la plupart des espèces s’adaptent à un climat plus sec malgré la rapidité des changements. Cette plasticité a des limites à déterminer mais elle semble suffisante pour permettre leur migration. Là encore les conséquences du réchauffement climatique ne seraient pas aussi délétères que supposé initialement.

Comme le montrent les cas analysés dans cet article, il est assez mal avisé de vouloir jouer les Cassandre sur la question de l’impact d’un incertain changement climatique sur la biodiversité mais l’optimisme en la matière n’est pas de mise non plus, les études qui se succèdent ayant tendance à se contredire les unes les autres.

Des menaces plus graves sur la biodiversité

Cela dit, il y a bien d’autres causes de l’érosion de la biodiversité que le réchauffement climatique qui semble d’ailleurs marquer le pas. Et s’il advenait que les causes de ce changement ne soient pas d’origine anthropique mais cosmique, nous ne pourrions rien faire pour l’entraver. On pourrait simplement se consoler en considérant que si nous allions vers un refroidissement les conséquences sur la biodiversité seraient encore plus catastrophiques comme nous l’enseignent les glaciations passées.
Même s’il perdure, le réchauffement climatique n’est sans doute pas la menace la plus grave qui pèse sur la biodiversité. La menace la plus grave qui est établie en toute certitude, la cause majeure d’érosion de la biodiversité n’est rien d’autre que la transformation de l’usage des terres par les activités humaines. L’augmentation de la population humaine, une agriculture « chimique » et l’exploitation des ressources naturelles avec une intensité et une efficacité sans cesse accrue grâce aux perfectionnements technologiques accentuent le processus. Ce sont elles qui entraînent une accélération sans précédent de la destruction, la dégradation ou la fragmentation des habitats de nombreuses espèces animales et végétales. Ce sont sur elles qu’il faut agir en priorité si l’on veut tenter d’enrayer l’érosion de la biodiversité.

Références

Abbas F., 2011. Variabilité spatiale de la composition du régime alimentaire des chevreuils et conséquences sur les flux de nutriments dans un paysage agricole hétérogène, 2011, Thèse de doctorat de l’Université Paul Sabatier, Toulouse.

Carruette P., Etienne P. et Mailler M., 2004. Le chevreuil, Delachaux et Niestlé, Paris p. 114

Chase J. 2014, « Will Roe Deer Persist in a Warmer World? » PLoS Biol 12(4): e1001829. doi:10.1371/journal.pbio.1001829

Charmantier A, McCleery RH, Cole LR, Perrins CM, Kruuk LEB, Sheldon BC, 2008. « Adaptive phenotypic plasticity in response to climate change in a wild bird population ». Science 320 : 800-803.

Chave Jérôme, Condit Richard, Muller-Landau Helene C., Thomas Sean C., Ashton Peter S., Bunyavejchewin Sarayudh, Co Leonardo L., Dattaraja Handanakere S., Davies Stuart J., Esufali Shameema, Ewango Corneille E.N., Feeley Kenneth J., Foster Robin B., Gunatilleke Nimal, Gunatilleke Savitri, Hall Pamela, Hart Terese B., Hernández Consuelo, Hubbell Stephen P., Itoh Akira, Kiratiprayoon Somboon, LaFrankie James V., Loo Suzanne, Jean-Rémy de Lao, Md. Makana, Supardi Nur, Noor, Abdul Rahman Kassim, Samper Cristián, Sukumar Raman, Suresh Hebbalalu S., Tan Sylvester, Thompson Jill, Tongco Ma. Dolores C., Valencia Renato, Vallejo Martha, Villa Gorky, Yamakura Takuo, Zimmerman Jess K., Losos Elizabeth C., 2008. « Assessing evidence for a pervasive alteration in tropical tree communities » Plos Biology DOI: 10.1371/journal.pbio.0060045.

Cresswell, W. & R. H. McCleery. 2003. « How great tits maintain synchronization of their hatch date with food supply to long-term variability in temperature. » J. Anim. Ecol. 72: 356-366.

Differt J., 2001. Phénologie des espèces arborées, synthèse bibliographique, analyse des données du Réseau National de Suivi à long terme des Ecosystèmes Forestiers (RENECOFOR) Laboratoire d’Etude des Ressources Forêt-Bois, Unité Mixte de Recherches INRA-ENGREF 1092, Nancy.

Gaillard J.M., Grosbois V., 2013. Rapport final GICC APR 2005: «Biodiversité et CC» «Réponses des populations de Vertébrés aux changements climatiques – paramétrage et premières applications de modèles prédictifs basés sur lesprocessus démographiques» Groupe CLIM POP (GICC, ACI Quantitative)

Gaillard J.M., Hewison A. J. M, Klein F, Plard F., Douhard M., Davison R. and Bonenfant C. ,2013 « How does climate change influence demographic processes of widespread species? Lessons from the comparative analysis of contrasted populations of roe deer », Ecology Letters, Volume 16, Issue Supplement s1, pages 48–57. Ici

Kramer K., Mohren G.M.J., 1996. « Sensitivity of Forgo to climatic change scénarios : a casestudy on Betula pubescens, Fagus sylvatica and Quercus robur in the Netherlands. » Climatic Change 34: pp. 231-237.

Kramer K., Leinonen I., Loustau D., 2000. « The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boréal, temperate and Mediterranean forests ecosystems : an overview. » International Journal of Biometeorology 44 pp. 67-75.

Lebourgeois F.& Godfroy P., 2006. Analyse de ta variabilité spatiale et temporelle et du déterminisme climatique de la phénologie des peuplements du Réseau National de Suivi à Long Terme des Ecosystèmes Forestiers (RENECOFOR) Laboratoire d'Etude des Ressources Forêt-Bois Unité Mixte de Recherches INRA-ENGREF 1092, Nancy.

Maillard D. & Picard J.-F ., 1987. « Le régime alimentaire automnal et hivernal du chevreuil Capreolus Capreolus dans une hêtraie calcicole déterminé par l’analyse des contenus stomacaux », Gibier Faune Sauvage, Vol.4, pp. 1 – 30.

Maillard D., Picard J.-F., et NOËL M. L., 1989. « Le régime alimentaire estival du chevreuil dans une hêtraie calcicole déterminé par l’analyse des contenus stomacaux » Bull. mensuel ONC, n° 139, pp. 29 – 32.

McCleery R. H. & C. M. Perrins. 1998. « Temperature & egg-laying trends. » Nature. 391: 30-31.

Moyes K., Nussey D.H., Clements M.N., Guinness F.E., Morris A., Morris S., Pemberton J.M., Kruuk L.E.B., Clutton-Brock T.H. 2011. « Advancing breeding phenology in response to environmental change in a wild red deer population » Global Change Biology 17 : 2455-2469.

Pellerin M. 2005. Utilisation et sélection de l’habitat chez le chevreuil à différentes échelles spatio-temporelles, Thèse de doctorat d’université, Université de Poitier, Faculté des Sciences Fondamentales et Appliquées, Poitier.

Plard F., Gaillard J.M., Coulson T., Hewison A.J.M., Delorme D., Warnant C., Bonenfant C., 2014. «Mismatch between birth date and vegetation phenology slows the demography of roe deer » PLOS Biology 12(4): e1001828. doi:10.1371/journal.pbio.1001828 ici

SDGC (Schéma départemental de Gestion Cynégétique) 2006-2012 du département du Bas Rhin, 2006, Strasbourg.

Visser, M. E. & L. J. M. Holleman. 2001. « Warmer springs disrupt the synchrony of oak and winter mothphenology. » Proc. Roy. Soc. London B 268: 289-294.

Visser M. & M. E Lambrechts. 1999. « Information constraints in the timing of reproduction in temperate zone birds: Great and Blue Tits ». In: Adams, N.J., Slotow, R.H. (Eds.), Proceedings of the 22nd International Ornithology Congress Durban. Bird Life South Africa, Johannesburg: 249-264.

Visser, M.E., Noordjwijk, A. J., van. Tinbergen, J. M. & C. M. Lessels. 1998. « Warmer springs lead to mistimed reproduction in great tits ( Parus major) ». Proc. R. Soc. London Ser. B 265: 1867-1870.


Photos :
Wikimedia Commons : Ghislain38, Didier Descouens ,Richard Peter Deustche Fotothek, Mucki, Amanda77, Hans Hillwaert, Vera Buhl.